sábado, 29 de abril de 2017

9 REPRODUCCIÓN Y CICLOS DE VIDA DE ALGUNOS PROTISTAS NO PARTÁSITOS


Al estudiar a los protistas hay que tener en cuenta su extraordinaria diversidad morfológica y de estrategias de vida, la cual se traduce casi que primordialmente en sus estrategias reproductivas. La mayoría de los protistas, al igual que los hongos, son capaces de tomar ventaja del ciclo sexual completo, incluso con los epiciclos asexuales, lo cual garantiza ciclos de vida de gran complejidad. Los ciclos de vida de mayor complejidad son los de los parásitos, que involucran alternancia de generaciones de cuerpos somáticos. En algunos casos solo uno de los dos cuerpos somáticos en el ciclo de vida de alternancia de generaciones es parásito, pero existen casos como en los plasmodios en los que los dos cuerpos somáticos parasitan a huéspedes diferentes.

En cuanto a la reproducción asexual, hay que tener en cuenta que el cuerpo somático puede ser multicelular o unicelular, así mismo las células pueden experimentar mitosis simple o mitosis asimétrica “también llamada gemación”. También se puede experimentar mitosis de policaronte, en la cual una célula experimenta divisiones nucleares sucesivas sin experimentar citocinesis, hasta que llega a tener un tamaño critico de núcleos, momento en el cual se experimenta una citocinesis masiva que fragmenta la célula madre en muchas células hijas. Esto es común en los protistas parasíticos como los apicomplejos.

El proceso mismo de la meiosis no parece ser tan estandarizado como lo hemos creído aquellos que nunca hemos estudiado a los protistas, ya que en ellos experimenta ciertas variaciones. De hecho es bueno pensar como la espermatogénesis y ovogénesis de los mamíferos es diferente del proceso de meiosis estándar que viene en la sección de genética de la mayoría de los libros de texto. En consecuencia es más conveniente hablar de los diversos procesos meióticos. Lo que si deben tener en común los procesos meióticos es la generación de células haploides. Y lo mismo sucede con la mitosis.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)


9.1 La mitosis en los protistas

Existen 6 tipos diferentes de mitosis en los protistas, los cuales están definidos en base al huso mitótico y a la membrana nuclear, que podemos dividir en dos, ortomitosis y pleuromitosis.

9.1.1 Ortomitosis

El concepto de ortomitosis hace referencia a que el huso mitótico es simétrico y se puede observar un plano ecuatorial fácilmente definible. La ortomitosis puede ser abierta, semi-abierta o cerrada intranuclear. Es abierta si el  núcleo de diluye y el huso atraviesa libremente, es semi-abierta si el núcleo se abre y permite la entrada del uso; y es cerrada si el núcleo no se diluye, en este caso, el huso se forma al interior del núcleo.


9.1.2 Pleuromitosis

La pleuromitosis hace referencia a un uso mitótico que no es simétrico con respecto al plano celular, por lo que no se puede referenciar un plano ecuatorial. La pleuromitosis puede semiabierta, cerrada intracelular o cerrada extracelular. Las dos primeras son semejantes a las que suceden en la ortomitosis, sin embargo aún una diferente, la extra-nuclear cerrada. En este caso el huso mitótico se forma afuera y luego interactúa con el núcleo para formar un segundo huso al interior del núcleo.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

9.2 Reproducción y ciclo de vida de los ciliados

El organismo tipo en este caso es el paramecio. Estas células son binucleadas pero con un estado cromosómico extraño. Un núcleo es más grande y es denominado macronucleo, es haploide y se encarga de las funciones somáticas, mientras que el segundo núcleo es más pequeño, es diploide y posee funciones reproductivas (1). Normalmente la reproducción asexual se da por mitosis simétrica (13), aunque también pueden existir divisiones repetitivas al interior de propágulos de resistencia conocidos como quistes. De lo anterior podemos decir que no es una generación sexual estándar, sino que es un diploide más haploide 2n + n (a)

La reproducción sexual no es estandarizada, por lo que merece la pena una discusión. La sexualidad de los ciliados recibe el nombre de conjugación. La conjugación se logra mediante la recombinación genética del micronúcleo, para lograrlo un paramecio debe identificar a otro individuo genéticamente compatible, debido a que no existe diferenciación entre las células no podemos emplear los conceptos de macho y hembra, sino el de conjugantes (2). Los conjugantes se orientan lado a lado en sus áreas bucales (3). En cada conjugante el micronúcleo lleva a cabo dos divisiones sucesivas que son equivalentes a las divisiones meióticas con un resultado de cuatro micronúcleos haploides más un macronucleo haploide (5), es decir un pentacarionte (b). Tres de los micronúcleos producidos se desintegran (6) con lo que nos deca un dicarionte (c), mientras que el micronúcleo restante se divide una vez más (7) creando un tricarionte (d). Al quedar dos micronúcleos haploides uno se queda estacionario y se llama sincarionte, mientras que el otro se mueve a través de un punto de unión que se ha formado (8). Las células intercambian el núcleo y luego este se une al otro micronúcleo restituyendo el estado diploide del micronúcleo (9).

Después del intercambio de material genético del micronúcleo, las células se separan y se denominan ahora exconjugantes. El proceso solo impacta el comportamiento celular hasta que el micronúcleo genera un nuevo macronúcleo. La generación del macronúcleo (10) tampoco es un evento sencillo, en el paramecio en sinarionte diploide se divide tres veces, produciendo ocho núcleos, todos recombinantes. Tres de ellos se degradan, uno permanece micronúcleo y los cuatro restantes se agrandan. El micronúcleo restante se divide dos veces a medida que el paramecio realiza la mitosis simétrica para producir cuatro células hijas, cada una de las cuales recibiendo un macro núcleo y un micronúcleo. Los ciliados presentan variaciones de estos eventos que involucran el número de divisiones nucleares y la cantidad de núcleos presentes.

En caso de no encontrar conjugantes, la célula puede igual recombinar consigo misma para aumentar la tasa de mutación, proceso denominado autogamia (11).La autogamia procede semejante a la conjugación en el sentido de que el micronucleo se divide de manera semejante a la meiosis para generar un pentacarionte, pero en lugar de que uno de los micronúcleos haploides sea transferido a otra célula, simplemente se vuelve a fusionar con el sincarionte que no se mueve. Una vez completado eso, se vuelve a dar un reemplazo del macronucleo. 

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

9.3 Reproducción y ciclo de vida de la euglena no parasítica

Los euglénidos poseen formas de vida libre como la euglena común pero también hay formas parasíticas muy famosas como los tripanosomas. Examinaremos primero el ciclo de vida de la forma de vida libre. Los euglenoides poseen un cuerpo somático unicelular, haploide que solo lleva a cabo reproducción asexual (1). La mitosis (2) se realiza por pleuromitosis untranuclear cerrada.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)


9.4 Reproducción y ciclo de vida de los estramenopilos

La mitosis en la mayoría de los estramenopilos es caracterizada por una pleuromitosis abierta sin centriolos. Durante la división, los cuerpos basales de los dos flagelos se separan y se forma un huso mitótico de manera adyacente a los dos flagelos. En las formas que poseen escamas, la armadura escamosa se adiciona a medida que la superficie de la célula hija aparece. En las diatomeas cada célula obtiene una válvula de silicio y sintetizan la otra para completar el frustalo.

La reproducción sexual está pobremente estudiada en la mayoría de los linajes, aunque en las observaciones realizadas hasta el momento aparentemente se forman gametos haploides que luego se fusionan para generar un zigoto diploide. La mayoría de los gametos son isogámicos, aunque en las varias diatomeas se puede observar el gameto masculino con flagelos. De hecho la variabilidad es tan grande, que se pueden observar dos tipos de ciclo de vida diferente.

En el primero la célula somática es haploide (1a) la cual puede realizar mitosis para aumentar su población (2). La misma célula haploide tiene capacidad gamética (1b), en caso de que sea anisogámico simplemente debe encontrar otra célula compatible, experimentando la fecundación y la cariogamia (2) para producir un cigoto diploide (3) que inmediatamente ingresa en meiosis (4) liberando nuevamente células haploides vegetativas.

El segundo ciclo de vida se caracteriza por una dominancia de la célula diploide (1) siendo esta la célula vegetativa que puede reproducirse por mitosis (2). La célula diploide puede ingresar en meiosis (3) que dependiendo del tipo genético puede ser espermatogénesis (3a) u ovogénesis (3b). Del procesos meiótico salen gametos anisogámicos, siendo espermatozoides masculinos (4) u óvulos femeninos (5). Los espermatozoides son atraídos por hormonas liberadas por los óvulos hasta que se unen en la fecundación (6) generando un cigoto diploide (7) que se transforma en una célula vegetativa (1).

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

9.5 Reproducción en actinipodios

La reproducción asexual es realizada por fisión binaria, fisión múltiple y gemación, con una división del núcleo por peluromitosis intranuclear cerrada. En  los heliozoos la fisión binaria se da a lo largo del plano a través del cuerpo; en los polixistinios y varias otras formas acorazadas sin embargo, la división ocurre a lo largo de planos predeterminados por la simetría corporal y el arreglo esquelético.  La fisión múltiple tiende a ser la misma en todos los grupos. El núcleo poliploide surge a través de múltiples inicios mitóticos sin división nuclear, luego ese núcleo se fragmenta junto con el individuo, produciendo células hijas biflageladas que nadan a nuevos ambientes hasta que pierden sus flagelos y desarrollan la célula adulta acorazada. En los policistinios, la forma flagelada posee un cristal de tetraoxidosulfato de estroncio en sus citoplasmas. La fisión múltiple es el único modo de reproducción asexual de muchas especies, sino es que la única.

La reproducción sexual es rara en los actinopodios, aunque para iniciar, sus células vegetativas son diploides. Unos cuantos géneros de helizoos realizan autogamia que es una especie de autorecombinación y autofertilización como en los ciliados. En este caso la autofertilización inicia por cambios en el ambiente que indican a las poblaciones celulares que es necesario producir una nueva generación con variación genética para adaptarse a las nuevas condiciones, lo primero es que la célula se enquista para evitar morir en las nuevas condiciones. Posteriormente realiza una división mitótica para producir células sexualizadas llamadas gamontes. Cada núcleo del gamonte se divide meioticamente sin realiza citocinesis, por lo que ahora tenemos células dicarionticas. Cada uno de los gamontes pierde uno de sus núcleos haploides, volviéndose una célula gamética haploide, y posteriormente se vuelven a fusionar célula y núcleo, reformando una célula diploide autofertilizada.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)


9.6 Reproducción de los radiolarios

Poseen ciclos de vida complejos que no se han descrito completamente. Estos ciclos de vida involucran alternancia de generaciones, sin embargo algunas especies pequeñas se reproducen únicamente de manera asexual mediante gemación y fisión múltiple. La división del núcleo se realiza por pleuromitosis intranuclear.

En las especies que se reproducen sexualmente no es raro encontrar individuos de la misma especie que se diferencian por tamaño y forma en diferentes etapas de su ciclo de vida. Las diferencias de tamaño generalmente están determinadas por el tamaño de la pared inicial o proloculum siguiendo una etapa de un ciclo de vida en particular. Generalmente el proloculum que se forma siguiendo procesos asexuales es significativamente más grande que el que se forma para el proceso sexual. Los individuos con proloculos grandes son denominados la generación megasférica, y los individuos sexuales son la generación microsférica. Durante la etapa sexual del ciclo de vida los individuos sexuales o gamontes realizan divisiones repetitivas para producir y liberar isogametos triflagelares, los cuales se fusionan para formar el individuo asexual de la generación diploide. Los individuos asexuales o agamontes realizan la meiosis para producir los gamontes sexuales.

En muchos foraminíferos los gametos flagelados son producidos y liberados, la fertilización ocurre en el océano para producir el agamonte joven. En otros linajes como los glabratellios, dos o más gamontes se unen de manera temporal sin fusionarse. Estos gametos que pueden ser flagelados o amebianos se unen en cámaras. Las cámaras eventualmente se separan, liberando los recién formados agamontes.


Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)


10 REPRODUCCIÓN Y CICLO DE VIDA DE LOS FALSOS HONGOS


A parte de los cuatro filos de hongos verdaderos: quitridiomicetos, zigomicetos, ascomicetos y basidiomicetos, los micólogos también estudian tres linajes de protistas de manera común, los oomicetos, los mixomicetos y los mohos mucilaginosos. 

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

10.1 Reproducción y ciclo de vida de los oomicetos

El grupo de organismos informalmente conocidos como oomicetos son ahora reconocidos como un filo independiente al de los hongos conocido como el reino Chromista. Son un producto notable de la evolución paralela, se asemejan tanto a los hongos verdaderos en la estructura y el estilo de vida que han sido estudiados siempre por los micólogos y fueron considerados hasta hace muy poco tiempo como hongos. Se conocen unas 700 especies.

Su fase sexual tiene una clara diferenciación entre estructuras femeninas grandes y estructuras masculinas pequeñas, denominadas oogonios y anteridios, respectivamente. Dentro de un oogonio se produce la meiosis y, dependiendo de la especie, se producen una o unas pocas oferasas (óvulos no fecundados). Cada uno contiene, cuando madura, un solo núcleo haploide. La meiosis también ocurre en los anteridios, a medida que estos crecen hacia un oogonio. Desde allí los tubos de fertilización del anteridio penetran la oogonio, y un solo tubo de fertilización entra en cada oosfera. Un solo núcleo haploide pasa del anteridio a través del tubo de fertilización, y se funde con el núcleo haploide en la oosfera. La oosfera entonces se convierte en la oospora (óvulo fertilizado) característico del grupo. Cada oospora tiene un solo núcleo diploide. Cuando la oospora germina da lugar a un micelio que es diploide, en contraste con el micelio haploide/dicarionte de la mayoría de los otros hongos. Otra característica de los oomicetos que los separa de los hongos verdaderos es la presencia de una zoospora biflagelada. 

La etapa dominante en el ciclo de vida de los oomicetos es un micelio diploide 2n (1, 1a), el cual está compuesto por fibras individuales denominadas hifas (1b), las cuales se manifiestan marcoscópicamente solo cuando el micelio es lo bastante grande como para manifestarse macroscópicamente (1c) en forma de una estructura aterciopelada. Cuando los nutrientes se agotan inicia el ciclo sexual. En este caso algunas hifas realizan una meiosos ovogénica mientras que otras realizan una meiosis espermatogénica (1d). El producto son estructuras diferenciadas sexualmebnte por estructura, por lo que se emplean los conceptos de un ateridio masculino (2) y una oosfera femenina (3). El anteriodio crece en dirección de la oosfera para realizar la plasmogamia (4) y posteriormente la fecundación de todos los óvulos presentes (5). Únicamente los núcleos contenidos al interior de las estructuras sexuales son haploides n (b), mientras que el micelio que los soporta es diploide 2n (a). La fecundación da lugar una oosfera madura o oosporangio llena de oosporas (6).

Cuando son liberadas las oosporas (7) germinan (8) para producir zoosporas (9) las cuales producen el micelio diploide por regeneración mitótica (10). La etapa asexual del ciclo se emplea para acelerar la colonización y en consecuencia ocurre cuando hay fuentes de alimento. En este caso el micelio diploide produce una esporulación (11) produciendo un zoosporangio (12), el cual al germinar (13) genera nuevamente las zoosporas (9) que prosiguen con el ciclo.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

10.2 Reproducción y ciclo de vida de los mixomicetos

La característica especial del ciclo de vida de los mixomicetos es una estructura llamada plasmodio. Un protoplasma policarionte que funciona como una supercélula sin individualidad. Es una etapa pasajera del ciclo de vida, y es más común observar en la naturaleza los cuerpos fructificantes. Dependiendo de la especie el plasmodio puede ser muy pequeño, pero en otras, el plasmodio puede crecer en una entidad macroscópica del tamaño de un plato de cocina. Dichos plasmodios pueden observarse en ocasiones en la naturaleza  en forma de una masa amarilla y babosa  cerca de la madera en descomposición.

Los plasmodios poseen también una etapa de ameba flagelada y natatoria. Tanto la etapa de ameba y plasmodio son somáticas, en el sentido de que se alimentan y afrontan la mayor parte de la selección natural. La plasmogamia se da entre las amebas, las cuales no se distinguen entre sí, además genéticamente solo se diferencias por genes y marcadores de membrana que las hacen compatibles. El cigoto desarrollará generalmente el plasmodio. Algunas especies son apomiticas, es decir, son algo semejante a la partenogénesis, en la cual una ameba puede engañar su maquinaria genética para iniciar una metamorfosis en un plasmodio haploide. Otras especies son capaces de autofertilización.

La formación del plasmodio se da a partir de un cigoto que experimenta mitosis nuclear sin citocinesis, estas divisiones recuerdan a los clivajes de los animales en el sentido de que son sincronizadas, pasando por las etapas de 2, 4, 8, 16 y más núcleos. Pronto se obtiene una masa de núcleos incontables de millones de unidades. La mitosis es cerrada, evitando que los núcleos intercambien cromosomas de manera caótica. Los plasmodios no tienen sentido de individualidad, por lo que pueden fusionarse con otros plasmodios en crecimiento. A medida que la masa crece, se inicia una necesidad por llegar a regiones donde hay mejores condiciones, por lo que empieza a observarse una corriente protoplásmica hasta desarrollar venas de movimiento características de un plasmodio maduro.

Al igual que con otros microorganismos, la etapa somática no cambia a menos que existan limitaciones nutricionales. La falta de alimentos inicia cambios en el plasmodio, que dependerán de la presencia o ausencia de luz solar. En la oscuridad el plasmodio se transforma en un esclerotio, que consiste en múltiples esférulas, cada una encerrada en una pared gruesa que contiene muchos núcleos con citoplasma. Los esclerotios funcionan como un quiste de resistencia que puede soportar por varios años, pero en presencia de nutrientes, las esférulas germinan y reemerge el plasmodio.  En presencia de luz se genera un cuerpo fructificante que esporula por medio de la meiosis. Las células que conforman el talo y la cubierta se sacrifican, mientras que las del interior del esporangio son meióticas, y se liberan al ambiente. Las esporas liberadas inicialmente son estructuras de resistencia. Si llegan a un ambiente favorable desarrollaran la etapa de ameba flagelada.

El ciclo de vida de los mixomicetos puede clasificarse como de alternancia de generaciones, ya que hay dos cuerpos que pueden alimentarse en cada una de las etapas policarionte (a) o haploide n (b). Iniciamos el ciclo de vida en la etapa policarionte, que forma el plasmodio (1a y 1b). Cuando las condiciones se ponen malas en presencia de luz formará a través de la meiosis (2) un cuerpo fructificante (3) que liberará esporas sexuales cuando madura (4). De las esporas emerge la etapa ameboidea del ciclo de vida, dichas amebas pueden alimentarse, y pueden oscilar en dos tipos, la ameba no flagelada (6a) característica de ambientes más secos y la ameba flagelada (6b) que nada en ambientes más húmedos. Si el ambiente se torna muy adverso ambas amebas pueden re-enquistarse (7), el quiste formado funciona igual que una espora sexual creando un epiciclo de resistencia.

Ambos tipos de ameba poseen compatibilidades sexuales, pero las amebas son isogámicas, por lo que no podemos emplear el concepto de macho y hembra, por lo que empleamos los conceptos de compatibilidad (+) y (-). Las amebas gaméticas (8) realizan la plasmogamia y la cariogamia en la fecundación (9), formando un cigoto diploide (10) el cual por medio de mitosis nuclear sin citocinesis regenera (11) la etapa de plasmodio.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)


10.3 Reproducción y ciclo de vida de los mohos mucilaginosos

Los mohos mucilaginosos se diferencian de los mixomicetos en que el plasmodio es celularizado, en otras palabras, las células mantienen su identidad a medida que se forma una estructura macroscópica. El grupo más famoso de este linaje es Dictyostelium

En este ciclo de vida domina la generación haploide n (b) mientras que la etapa diploide 2n (a) se reduce al interior del macroquiste (4). Iniciamos la discusión de este ciclo de vida con una población de amebas que viven en suspensión (1a y 1b). Cuando las condiciones ambientales se tornan adversas se pueden tomar dos caminos, uno sexual y otro asexual, discutiremos inicialmente el ciclo sexual. En ambos ciclos el proceso comienza con una agregación (2) de las amebas, pero en el ciclo sexual existe un proceso de canibalización y maduración (3) en el cual las amebas muertas producen o contribuyen a la formación de una pared externa para formar un macroquiste de resistencia (4).

Las células al interior del macroquiste experimentan la fecundación (5) e inmediatamente la meiosis (6) para producir las esporas sexuales (7) que regeneran mitóticamente (8) a la población de amebas (1). Las amebas pueden aumentar su población por regeneración mitótica (9) o ingresar en el ciclo de esporulación asexual (10). En este caso la agregación produce una especie de plánula o babosa (12) que repta hasta llegar a un lugar adecuado, donde se desarrolla en un cuerpo fructificante (13). Cabe destacar que el ciclo del cuerpo fructificante (11) es la etapa más famosa del ciclo de vida de Dictyostelium. El cuerpo fructificante libera esporas asexuales (14) que regeneran la etapa de amebas somáticas (1).

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)


11 REPRODUCCIÓN Y CICLOS DE VIDA DE PROTISTAS PARÁSITOS


A continuación discutiremos los ciclos de vida de algunos protistas de importancia médica, aunque también discutiremos algunos otros linajes importantes.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

11.1 Reproducción y ciclo de vida de las amebas

La fisión binaria simple es el medio más común para que las amebas realicen la reproducción asexual, cambiando solo en detalles menores al interior de cada linaje. En las amebas desnudas la división nuclear inicia primera y posteriormente la división del citoplasma la sigue. Durante la división citoplasmática las dos células hijas forman pseudópodos locomotores para ayudarse en la citocinesis.  En las especies con una pared, esta se puede dividir mas o menos de manera igualitaria en conjunción con la formación de las células hijas, aunque lo más común es que la pared sea retenida por una de las células “madre” y la célula hija salga inicialmente desnuda, pero al poco tiempo pueda desarrollar su propia pared.

La fisión múltiple y también es común en algunos linajes. En Entamoeba hystolítica se producen propágulos llamados quistes, al interior de los cuales se produce fisión múltiple. La formación de los quistes se da cuando las condiciones ambientales se hacen desfavorables. La mitosis de la mayoría es una ortomitosis abierta sin centriolos; aunque el miembro más relevante del grupo que es E. hystolitica posee ortomitosis intranuclear cerrada. No se ha descrito ciclo sexual, por lo que los quistes se generan directamente del individuo vegetativo (Weedall & Hall, 2011).

El ciclo de vida se separa en dos etapas celulares, el quiste de cuatro núcleos (1) y el trofozoito amebiano de un núcleo (3). La ploidia de cada uno de ellos aún sigue siendo materia de debate (Weedall & Hall, 2011), además no se conoce etapa de recombinación genética (Tibayrenc, Kjellberg, & Ayala, 1990). 

Los quistes (imagen anterior) se encuentran en la materia fecal y cuando esta contamina el agua lo la comida, o cuando se realizan prácticas sexuales como el ana-lingus (Burnham, Reeve, & Finch, 1980) los quistes ingresan junto con algunos trofozoitos al sistema gastrointestinal. Los trofozoitos mueren en el estómago, pero los quistes al ser propágulos de resistencia logran llegar al intestino donde reconocen la presencia de un ambiente favorable, y en consecuencia inician el proceso de exquistación (2).

Una vez que el trofozoito (3, imagen anterior) se ha exquistado inicia el ciclo de regeneración asexual por medio de la mitosis (4). Dependiendo de la especie la etapa de crecimiento intestinal puede contenerse allí mismo, o en el caso de E. hystolitica, romper la pared intestinal e iniciar la etapa invasiva, las células del trofozoito son iguales, pero atacan otros órganos del cuerpo. La infección histolitica es muy peligrosa y frecuentemente fatal. Algunos trofozoitos intestinales se enquistan (5) y pasan a través de las heces junto con trofozoitos activos para reiniciar el ciclo de vida.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

11.2 Las euglenas parasíticas

11.2.1 Reproducción y ciclo de vida de Tripanosoma brucei

La especie parasita dos huéspedes, un vector insecto (la mosca tse-tse) y un huésped mamífero. Debido a la gran diferencia entre estos dos huéspedes, la célula experimenta cambios complejos para facilitar su supervivencia en el intestino de los insectos y en la sangre de los mamíferos. Asimismo, cuenta con una única y notable cubierta de glicoproteína variante de superficie (VSG) con el fin de evitar al sistema inmunitario del huésped. 

El ciclo de vida inicia cuando una mosca tse-tse pica a un ser humano infectado con tripanosomiasis (1), en ese momento los tripomastigotos del torrente sanguíneo infectan el tracto intestinal de la mosca transformándose en tripomastigotos procíclicos (2).

 Los tripomastigotos procíclicos proceden a multiplicarse por fisión binaria mitótica (3). Posteriormente los tripomastigotos prcíclicos dejan los intestinos a medida que se transforman en epimastogotos (4). Los epimastigotos migran a la glándula salivar de la mosca y se transforman en tripomnastigotos metacíclicos (5) por medio de fisión binaria mitótica (6). En este momento la mosca se encuentra infectada y en condición de infectar a otros anfitriones.

Tradicionalmente se ha dicho que el ciclo de vida de T. brucei es asexual, sin embargo Peacock y colaboradores han sugerido que al interior de la población de promastigotos metacíclicos existe una subpoblación de promastigotos haploides gaméticos (Peacock, Bailey, Carrington, & Gibson, 2014) que poseen marcadores genéticos para la meiosis y la plasmogamia (7), lo cual permitiría la variabilidad genética requerida para cualquier parásito. Sea cual sea el asunto, en este punto la mosca pica a un nuevo anfitrín (8) infectándolo con promastigotos metacicclicos recombinantes o normales, los cuales al ingresal al torrente sanguíneo se transforman en tripomastigotos del torrente sanguíneo (9) los cuales se alimentan y reproducen (10) a expensas de los nutrientes de la sangre reiniciando el ciclo a la espera de una nueva mosca no infectada.

11.2.2 Reproducción y ciclo de vida de Tripanosoma Cruzi


Al igual que con otros tripanosomas el ciclo de vida de T. Cruzi está dominado por la generación diploide, sin embargo en esta especie aún no ha sido reportado el promastigoto gamético sexual haploide, por lo que asumiremos de manera estándar un ciclo de vida asexual. Iniciaremos nuestra discusión del ciclo de vida con la picadura de un triatomino sano a un individuo infectado (1), en el intestino del insecto, se transforman en epimastigotos (2) los cuales constituyen una segunda etapa reproductiva por medio de la fisión binaria mitótica (3). Después de la reproducción a través de mitosis, los epimastigotos pasan al recto. Allí se convierten en tripomastigotos metacíclicos (4) y se evacúan a través de las heces (5). Las heces pueden infectar a un nuevo anfitrión.

En la sangre los tripomastigotos metacíclcios buscan algunas células de tejidos específicos para atacar intracelularmente, y alí se convierten en amastigotos (6), los cuales se reproducen intracelularmente por mitosis (8). Después de la reproducción, una gran cantidad de amastigotos se encuentran en la célula infectada, formándose pseudoquistos. Los amastigotos pueden romper la célula y convertirse en tripomastigotos (9) que buscan nuevas células para convertirse en amastigotos, creando un ciclo asexual en el anfitrión. El ciclo se reinicia cuando un triatomino sano pica absorbiendo los tripomastigotos libres en el torrente sanguíneo junto con la sangre de su alimento.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

11.3 Reproducción y ciclo de vida de los apicomplejos

Los apicomplejos contienen varias especies parasíticas importantes, dentro de las cuales cabe destacar a los plasmodios que causan la malaria y los toxoplasmas que causan la toxoplasmosis. Debido a que poseen ciclos de vida notablemente diferentes, existen ciertas diferencias, por lo que nos enfocaremos en las generalidades. Los aplicomplejos poseen reproducción asexual por medio de fisión binaria, fisión múltiple o endopoligenia. El ciclo de vida sexual puede ser dividido en tres etapas generales: (1) la fase sexual o gamontogonia; (2) la fase formadora de esporas o esporogonia y (3) la fase de crecimiento. Adicionalmente casi siempre se involucra a dos anfitriones parasitados, uno por la etapa haploide y el otro por la etapa diploide. Esto hace que la morfología de ambas etapas y sus correspondientes propágulos estén especializados para alcanzar a sus anfitriones y sobrevivir hasta que lo logran.


11.3.1 Ciclo de vida de Toxoplasma gondii


El ciclo de vida de los toxoplasmas aprovecha la relación depredador presa. En este caso el depredador es siempre un felino y las persas son evidentemente presas comunes de felinos. En el caso de la especie que más comúnmente afecta al ser humano Toxoplasma gondii el felino es el gato doméstico (b) y la presa normal son ratones y aves, sin embargo el ser humano puede infectarse como una presa. Iniciamos nuestra discusión con el consumo por parte del felino de carne contaminada con quistes (1), estos quistes soportan la digestión hasta llegar al intestino delgado, donde se abren y liberan las células infectantes llamados trofozoitos (2). 

Los trofozoitos atacan las células del epitelio intestinal por el lumen, y allí se alimentan intracelularmente, regenerando sus números por medio de la mitosis (3). Las células producidas en esta etapa se denominan esquizontes (4) y cuando estos caturan la célula, la rompen liberando los esquizontes en el lumen intestinal donde infectan a mas células del epitelio intestinal (4). Una vez allí los esquizontes inician la etapa haploide n (c) la meiosis (6) por microgpenesis (6a) y macrogénesis (6b). La microgénesis da lugar a los microgametos masculinos (7) que son liberados de sus células y nadan hasta donde están los macrogametos (8), dándose la fecundación y la generación de un ovoquiste inmaduro (9). La infección causa una diarrea severa que causa la caída del epitelio, por lo que los ovoquistes inmaduros salen a través de las heces (10) al ambiente (d).

Los ovoquistes ya maduros (11) son extremadamente volátiles y contaminan el ambiente, la tierra y los vegetales con los que se alimentan las presas (12), por lo que estas se infectan fácilmente. Una vez en el interior de la presa el ovoquiste viaja por el sistema digestivo hasta que alcabnza el intestino delgado (13), allí el voquiste se abre y libera los esporozoitos (14). Los esporozoitos atacan e infectan células del epitelio de la presa y allí se multiplican por mitosis (15). Los esporozoitos saturan la célula del epitelio (16) y lo rompen hacia el interior del organismo, liberando los peligrosos taquizoitos (17) al torrente sanguíneo. Los taquizoitos atacan monocitos y otras células del cuerpo a gran velocidad (18) lo cual activa al sistema inmune, generando síntomas de gripa. Una vez que los taquizoitos detectan que están siendo destruidos (19) se transforman en bradizoitos (20) que igual se reproducen muy lentamente en la célula que afectan (21) y la transforman en una estructura de resistencia tisular llamada quiste (22). El quiste posee mecanismos de resistencia que inhabilitan localmente el sistema inmue, especialmente de los linfocitos T cd8 citotóxicos, el problema es que dicha protección puede difundirse al tejido cercano, protegiendo no solo al quiste, sino también a células cancerígenas cercanas, por lo que los individuos afectados por toxoplasmosis crónica tienen una tendencia estadística a desarrollar cualquier tipo de cáncer donde el parásito pueda enquistarse (Cong et al., 2015; Vittecoq et al., 2012; Yuan et al., 2007).

Los quistes permanecen casi en dormancia por años, y a veces pueden retornar a la etapa de taquizoito (23) para renovar los quistes sin generar síntomas, pero si el sistema inmune falla entonces la etapa de taquzoito se activa de manera indetenible, destruyendo todos los tejidos importantes del cuerpo. El ciclo de vida reinicia cuando el felino caza a su presa. Algunos autores sitienen que los quistes también liberan hormonas que afectan la personalidad de la presa (Corrêa, Chieffi, Lescano, & Santos, 2014; Moore, 1995; Vyas, Kim, Giacomini, Boothroyd, & Sapolsky, 2007; Vyas, Kim, & Sapolsky, 2007; Webster, 2007), haciéndola tomar riesgos innecesarios, lo cual facilita su caída ante un depredador felino.


11.3.2 Ciclo de vida de Plasmodium falciparum

En el ciclo de vida de los plasmodios domina la etapa diploide 2n tanto en el humano (a) como en el mosquito (c) mientras que la haploide n (b) se reduce a dos células que en algún momento están encerradas en un eritrocito y en otro no lo están.

Cuando un mosquito sano pica a un individuo infectado con plasmodio (1)  los gametocitos masculinos y femeninos pasan al mosquito donde se diferencian en gametos (2a, 2b), 4-8 microgametos (3) por cada gametocito masculino y un macrogameto (4) por cada gametocito femenino y al fusionarse (5) ambos gametos, se producen los cigotos (6). Los cigotos, a su vez, se convierten en oocinetos móviles y alargados (7), que invaden la pared intestinal del mosquito (8), donde se desarrollan en ooquistes (9). Los ooquistes crecen, se rompen (10) y liberan una nueva generación de esporozoitos (11), que hacen su camino a las glándulas salivares del mosquito. Es en esta fase en la que el Plasmodium puede volver a ser inyectado en el huésped a través de una picadura (12).

Tras la picadura del mosquito, éste inocula el parásito existente en su saliva en la sangre o en el sistema linfático del huésped, que se encuentra en la etapa de esporozoito. Los esporozoitos pasan al torrente sanguíneo hasta que llegan a los hepatocitos del hígado. Allí se multiplican por esquizogénesis (disgregación) formando el esquizonte hepático (13), tras lo cual se rompe el hepatocito, apareciendo un nuevo estadio del Plasmodium, el merozoito (14). Aquí hay un primer ciclo asexual, en el que los merozoitos pueden o bien reinfectar hepatocitos (15) o bien volver al torrente sanguíneo, donde penetran en los eritrocitos (16). Alhunas especies generan una estructura de latencia en el hepatocito que es riduculamente pequeña, llamada hipnozoito, este desarrolla más lento y puede generar reinicios de la etapa aguda de la malaria (17) (Battle et al., 2014; Imwong et al., 2007; Wells, Burrows, & Baird, 2010).

En los eritrocitos, los merozoitos comienzan a alimentarse de la parte proteíca de la hemoglobina contenida en éstos, apareciendo entonces el trofozoíto (18). Nuevamente por esquizogénesis (19) se multiplica en el interior de dichas células, formándose el esquizonte hemático (20). También se rompe la célula, en este caso el eritrocito, liberando nuevos merozoitos (21). La mayoría de los merozoitos continúan con este ciclo replicativo (16) infectando nuevos eritrocitos, pero algunos inician la meiosis (22) se convierten en microgametocitos (23) y macrogametocitos (24) a la espera de que un mosquito sano los capture reiniciando el ciclo.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

11.4 Reprodicción y ciclo de vida de las diplomonas

Las diplomonas se reproducen unicamente por reproduccion asexual por medio de ortomitosis semiabierta con los dos núcleos en sincronia. Los cuerpos basales de los flagelos actuan como los centros organizadores del hiso mitotico. La mayoría de las diplomonas simbiótivcas forman quistes de proteccion en algun punto de su ciclo de vida. La célula somática que se alimenta se denomina trofozoito, mientras que la forma de resistencia se denomina quiste. Las formas de vida libre jamás enquistan De todas las diplomonas el género Giardia es el más relevante debido a que posee  muchos simbiontes parasíticos de importancia médica pero solo examinaremos a G. lamblia.

El ciclo de vida es semejante al de las amebas con solo dos etapas celulares, el trofozoito activo en los intestinos (1) el cual puede iniciar el enquistado (2) dependiendo de las condiciones, saliendo con las heces. El trofozoito activo posee una ploidicidad no estándar para un eucariota siendo un dicarionte tetraploide, por lo que tiene ocho copias por cada cromosoma (a). El quiste (3) es una estructura de resistencia, aunque no para el amiente. La materia fecal debe contaminar la comida, y generalmente en esta etapa llegan vivos trofozoitos y quistes, pero al pasar por el estómago los trofozoitos se mueren por el ácido, pero los quistes sobreviven y al llegar al intestino inician el proceso de exquistado (4) retornando a la etapa de trofozoito. El trofozoito a demás es la etapa somática que se alimenta y se reproduce mitóticamente (5) para aumentar la población. La ploidicidad del quiste también es rara, siendo un tetracarionte y tetraploide, por lo que cada quiste posee 16 copias de cada cromosoma (Bernander, Palm, & Svärd, 2001). 

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

11.5 Reproducción y ciclo de vida de parabasilidos

La reproducción asexual se realiza por fisión binaria longitudinal mediante pleuromitosis extranuclear cerrada. Se desconoce si poseen un ciclo sexual, pero se conoce en algunos hipermastigotos. En estos organismos la reproducción sexual está bien entendida e incluye gametogamia, gametongamia y autogamia. Adiocionalmente la meiosis puede ocurri en una o dos divisiones dependiendo de la especie. Los hipermastigotos pasan la mayoría de sus vidas como células vegetativas haploides en el tracto gastrointestinal de insectos que se alimentan de madera.  En términos médicos sin embargo, el linaje que nos interesa es el de tricomonas.

Tricomonas solo posee una etapa celular llamada trofozoito (1), el cual es una célula diploide (Yuh, Liu, & Shaio, 1997), el cual se reproduce por mitosis (2).

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)


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miércoles, 19 de abril de 2017

18 LA GÁSTRULA II, ECTODERMO, MESODERMO, ENDODERMO Y GEMELOS

En la sección anterior hemos visto como se forman las tres capas germinativas, así como otras estructuras accesorias como el canal neural y el notocordio. Ahora discutiremos el destino de cada uno de los discos germinativos. Hay que tener en cuenta que estos discos no siempre serán planos, y posteriormente el embrión se entubva. Al formar el tubo el ectodermo rodeará a las otras dos capas, mientras que el endodermo formará a su vez un tubo interno conectando dos orificios de salida. El mesodermo se queda en medio para formar diferentes órganos. Una vez que los tres linajes celulares se han formado dará inicio al periodo de organogénesis entre las semanas 3 y 8 de embarazo. Cabe anotar que la mayoría de los embarazos son diagnosticados en este periodo de tiempo debido a la exigencia cada vez mayor del embrión por nutrientes de la madre y al cambio hormonal que esta sufre en estos momentos.

Para el final de la etapa de organogénesis los principales sistemas de órganos estarán establecidos, así como la silueta de un cefalocordado reconocible de forma muy clara. Al inicio de la tercera semana de desarrollo el epiblasto que de aquí en adelante será denominado ectodermo posee la forma de un disco  que es más ancho en la región cefálica que en la región caudal. a aparición del mesodermo de la notocorda y precordal inducen al mesodermo a endurecerse formando el plato neural “recordemos de la notocorda se forma a partir del endodermo”. El plato neural poseen las células que se diferenciarán para formar la columna, iniciando el proceso de neuralización.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Griffiths et al., 2007; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Klug et al., 2012; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Nussbaum et al., 2007; Pierce, 2005; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Sadler, 2012; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

18.1 Ectodermo

Para el tiempo en que el tubo neural se cierra, los tejidos oculares empiezan su desarrollo. En términos generales la línea germinativa del ectodermo da lugar a órganos y estructuras que mantienen el contacto con el ambiente externo. El sistema nervioso central que mediante el mecanismo de neuralización se invagina al interior del mesodermo. El sistema nervioso periférico gracias a la migración de células de la cresta neural. El epitelio sensorial de las orejas, la nariz, los ojos, el cuero cabelludo entre otros. Adicionalmente da lugar a las glándulas subcutáneas, mamarias, pituitarias y al enamel de los dientes.

18.1.1 Neuralización

La neuralización es el proceso por el cual se forma el tubo neural” a partir del plato neural. Para el fin de la tercera semana las puntas laterales del plato neural se elevan para formar los pliegues neurales y la región intermedia se hunde para formar un canal que se cierra paulatinamente hasta formar un tubo. El tubo neural se cierra aproximadamente en el día 25 junto con el desarrollo del tejido neural en su interior, la medula espinal a lo largo del dorso y una zona más gruesa en la región cefálica siendo esta el primordio cerebral.

Este evento es de vital importancia debido a sus implicaciones éticas y morales sobre la posibilidad de percepción de dolor por parte del embrión.

La neuralización también hace que la organización del cuerpo empiece a cambiar de un disco plano a  una estructura similar, el proceso es semejante a la fabricación de una empanada.

18.1.2 Células de la cresta neural

Las células de la cresta neural se encuentran en los labios del tubo neural antes de que este se cierre. Esta población de células es posteriormente cubierta por el ectodermo, y en este punto experimentan una transición muy fuerte, proliferando y dando origen a otros grupos de tejidos: ganglios sensoriales, neuronas simpáticas y entéricas, células de Schwann, células de la médula adrenal, también contribuyen a la formación del esqueleto cráneo-facial, las neuronas de los ganglios craneales, células gliales, melanocitos entre otros.

Las células de la cresta neural son tan fundamentales y tan versátiles en los tejidos a los cuales dan origen que algunos autores han propuesto denominarlas como una carta capa germinativa embrionaria. Evolutivamente estas células debieron aparecer cerca del origen de los vertebrados, es decir en el ancestro común de anfioxus y los demás vertebradoras.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Griffiths et al., 2007; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Klug et al., 2012; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Nussbaum et al., 2007; Pierce, 2005; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Sadler, 2012; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

18.2 Mesodermo

Durante el desarrollo de la gástrula el mesodermo no solo se almacena en las capas del disco germinal, sino que se distribuye a lo largo de todo el embrión, tanto hacia abajo cubriendo al endodermo y el saco vitelino como hacia arriba cubriendo a las células del amnios. Aun así la mayor parte del mesodermo se almacena entre el ectodermo y el endodermo en el disco germinativo, esta masa de mesodermo se denomina mesodermo paraxial “paralelo al eje anteroposterior”.

El mesodermo que cubre las células del amnios es denominado mesodermo parietal, mientras que el que cubre al endodermo se denomina mesodermo visceral. Ambos se agrupan como mesodermo somático. Adicionalmente una capa de mesodermo une al paraxial y al somátido y se denomina mesodermo intermedio. Adicionalmente el embrión como un todo adquiere una forma de 8, donde la zona más delgada adquiere el nombre de cavidad intraembrionaria corporal “día 21”.

En los modelos anteriores tenemos descripciones de: A día 17; B día 19; C día 20; D día 21. En azul el ectodermo, en anaranjado el mesodermo y en amarillo el ectodermo. La capa delgada de mesodermo en el disco germinativo da lugar a una masa llamada mesodermo paraxial, del cual derivarán posteriormente los segmentos corporales. Cabe anotar que la vista del embrión en este punto es desde la cabeza a la cola.

Desde el exterior "ectodermo" la estructura del embrión empieza a asemejarse a la de un gusano, también empiezan a aparecer los segmentos.

18.2.1 Mesodermo paraxial

El mesodermo paraxial se caracteriza por su segmentación muscoloesquelética. Cada segmento se denomina somitomero o somita, sin embargo con el ánimo de no introducir terminología extra nos referiremos a ellas como segmentos. Los segmentos aparecen primero en la región cefálica en asociación a la segmentación del plato neural en neuromeros. Una vez que aparece el primer segmento en la región cefálica, nuevos segmentos se adicionan a una tasa de tres por día. La primera aparece aproximadamente en el día 20 y para el final de la quinta semana se han desarrollado entre 42 y 44 pares de segmentos.

Cada pareja se agrupa dependiendo de la región: 4 en la región occipital; 8 en la cervical; 12 en la torácica; 5 en la lumbar y entre 8 y 10 en la coxigeal. El primer segmento occipital y entre 5-7 de las coxigeales  son retraídas, mientras que los segmentos restantes formaran el esqueleto del eje (axial). Debido a que los segmentos aparecen con una periodicidad predecible, es posible estimar la edad del embrión por la cantidad de segmentos que presenta.

La formación de los segmentos es paralelo al cierre del tubo neural. Los segmentos de mesodermo se marcan claramente en el ectodermo como si fueran musculo, lo que hace su identificación relativamente fácil.

Al inicio de la cuarta semana de gestación las células del mesodermo de cada segmento empiezan a experimentar especialización celular con una adecuada transformación de su estructura y funciones. Algunas migran para rodear al tubo neural y la notocorda, siendo denominados esclerotomo. Las células del esclerotomo posteriormente se diferenciaran para formar las vértebras y los arcos de las costillas. Las células del mesodermo de los segmentos ubicadas en los vértices ventrolaterales y la parte superior son los precursores del sistema muscular “miotomo” en su gran mayoría, así como la dermis dermatomo. Cada segmento actúa independientemente, algo semejante a la organización de los gusanos segmentados, de esta forma cada segmento desarrolla su propio esclerotomo, su propio miotomo y su propio dermatomo. Adicionalmente cada segmento posee su propia región neural en desarrollo.

La segmentalización ha sido uno de los procesos más estudiados y en los cuales los genes Hox tienen una importancia fundamental. Las señales para la diferenciación de los tejidos emergen en cascada desde la notocorda, el tubo neural, la epidermis y el mesodermo somático. Familias de genes Hox muy famosos se involucran en este proceso como las noggin, los sonic hedgehog SHH y los genes PAX entre muchos otros.

18.2.2 Mesodermo intermedio

El mesodermo intermedio conecta de manera temporal al mesodermo paraxial y al mesodermo lateral. El mesodermo intermedio se diferencia posteriormente en el sistema urogenital. La parte que será distribuida la parte torácica superior desarrolla grupos celulares que en el futuro serán nefrotomos. Mientras que los que se distribuyen de forma caudal “espalda”  forman una masa de tejido no segmentada denominada cuerda nefrogénica. Las unidades del sistema excretor “riñones” y las gónadas se desarrollan  en el mesodermo intermedio no segmentado.


18.2.3 Mesodermo somático

El mesodermo del plato lateral o somático se distribuye alrededor del amnios y del saco vitelino, entrando en contacto con el endodermo y el mesodermo. Este mesodermo se divide en dos, el parietal (somático) y el visceral (esplénico). Esta diferenciación obedece precisamente con las cavidades y los tipos de tejido con los que está en contacto. El mesodermo parietal emerge de aquel mesodermo lateral que está en contacto con el ectodermo y el saco vitelino; mientras que el mesodermo visceral emerge de aquel mesodermo del plato lateral que estaba en contacto con el endodermo y la cavidad del amnios.

El mesodermo parietal formará las paredes laterales del cuerpo así como sus pliegues. Estos pliegues junto con la cabeza y la cola se cierran en la pared corporal ventral. La capa parietal del plato lateral del mesodermo forma la dermis de la piel, las extremidades, los huesos, el tejido conectivo y el esternón. Adicionalmente, poblaciones celulares del ectodermo migran hacia el mesodermo, estas son el esclerotomo (formador de esqueleto) y el miotomo (formador de musculo) para formar los cartílagos de los costados, los músculos de las extremidades, y la mayor parte de los músculos superficiales del cuerpo.

La capa visceral del mesodermo del plato lateral junto con en endodermo embrionario forman las paredes de tracto gastrointestinal. Las células del mesodermo de la capa parietal rodean la cavidad intraembrionaria formando membranas muy delgadas: la membrana mesotelial o serosa, las cuales enmarcan las futuras cavidades celómicas “peritoneo, pleura y pericardio”. Se la denomina cerosa debido a que segregan fluidos de naturaleza cerosa. Las células del mesodermo de la capa visceral forman una delgada capa alrededor de cada órgano interno.


18.2.4 Formación de la sangre y los vasos sanguíneos

Las células de la sangre y los vasos sanguíneos emergen del mesodermo. Los vasos sanguíneos se desarrollan embrionariamente por dos mecanismos, la vasculogénesis y la angiogénesis. En la vasculogénesis los vasos sanguíneos emergen de islas de sangre, mientras que en la angiogénesis los nuevos vasos sanguíneos crecen a partir de otros ya existentes.

La formación de la sangre por vasculogénesis es representada por el modelo anterior, en este caso se da por especialización celular de algunas céluulas del mesodermo llamadas hemangioblastos que formaran las paredes de los primeros vasos sanguíneos, una vez estos primeros se han formado el proceso de extensión del sistema circulatorio se da por angiogénesis. Las primeras islas de sangre emergen en el mesodermo que rodea al saco vitelino aproximadamente en la tercera semana de gestación, y en pocas cantidades en el plato del mesodermo lateral y otras regiones por vasculogénesis. Las islas emergen de las células del mesodermo inducidas a especializarse en hemangioblastos, un precursor común de los vasos sanguíneos y de la formación de la sangre. Aunque los primeros vasos sanguíneos emergen de las islas de sangre en la pared del saco vitelino, esta población es transitoria. 

Las células madre hematopoyéticas definitivas se derivan del mesodermo que rodea la aorta en un lugar cercano al desarrollo del riñón mesofrénico llamada región aortagonadmesofrénica. Estas células colonizan el hígado y se convierten en la mayor fuente hematopoyética del embrión y el feto desde el segundo hasta el séptimo mes de gestación. Las células madre del hígado colonizan luego el tuétano del hueso, que constituirá el principal tejido hematopoyético desde el séptimo mes hasta la vejez.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Griffiths et al., 2007; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Klug et al., 2012; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Nussbaum et al., 2007; Pierce, 2005; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Sadler, 2012; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

18.3 Endodermo

El tracto gastrointestinal es el órgano principal derivado del endodermo. Esta capa embrionaria cubre la superficie ventral del embrión y forma el techo del saco vitelino. Con el desarrollo de las vesículas cerebrales, el disco embrionario comienza inflamarse en la cavidad amniótica. Con el alargamiento del tubo neural el embrión se curva tomando la posición y la apariencia fetal vermiforme con unas regiones muy claras de cabeza y cola.

Vistas del embrión, los modelos de los embriones alternan entre dos tipos de vista, a la izquierda tenemos una vista lateral del embrión como si este fuera cortado desde la punta posterior hasta la anterior (desde la cabeza a la cola) lo cual permite ver el interior de un lado del embrión, es fácil reconocer esta vista ya que es la que permite ver el tallo conector que posteriormente se convertirá en cordón umbilical. A la derecha tenemos una imagen frontal del embrión como si alguien le hubiera cortado la cabeza y se pudiera ver la parte media, esta vista puede reconocerse por el tubo neural en el centro.

18.3.1 Cierre ventral del embrión y formación del cordón umbilical

Hasta este punto tenemos una empanada doble que se ha cerrado por el dorso, pero aunque aún falta cerrar por el vientre, que es además la cavidad general más importante. El embrión en desarrollo con forma de 8 empieza alterar su estructura, la parte superior que está compuesta por la cavidad amniótica se extiende generando dos grandes pliegues "imagen principal, intraembryonic body cavity" llamados cavidad del cuerpo intraembrionario que rodean al cuerpo y lo encierran. El cierre se da en la posición ventral cortando al saco vitelino y dejando al embrión con dos cavidades generales.

La primera cavidad es formada por las cavidades embrionarias que rodean al sistema digestivo ya encerrado, y la segunda es la cavidad amniótica que ahora rodea a todo el embrión. En otras palabras, la cavidad amniótica ahora rodea al embrión. El saco vitelino es cortado de la mayor parte del tracto gastrointestinal excepto por la zona del tallo conector que de ahora en adelante será el cordón umbilical. Falta mencionar la existencia de otro saco embrionario más pequeño llamado alantoides, el cual también sufre el corte durante el cierre del embrión, al igual que el saco vitelino el alantoides queda reducido a un ducto al interior del cordón umbilical.

Los modelos anteriores nos muestran los cambios del embrión durante el proceso de cierre ventral del embrión en una vista frontal. Arriba los pliegues laterales se extienden, abajo a la izquierda los pliegues presionan al saco vitelino, abajo a la derecha se muestra una zona donde los pliegues han cortado el saco vitelino dejando solo la región del tracto gastrointestinal. Cabe anotar que no todo el saco vitelino se pierde. Cuando el vientre se cierra el embrión se enrosca adquiriendo la postura fetal típica, de todas las membranas embrionarias el amnios aun continua cubriendo el dorso "espalda" del embrión.

Una vez llegados a este punto los modelos embrionarios pasan de una vista anteroposterior a una vista lateral, Esto es debido a que en el momento en que se cierra ventralmente, el embrión adquiere ya una fisonomía semejante a un feto además de mostrar como el saco vitelino es expulsado fuera de la estructura embrionaria.

Cuando el cordón umbilical termina de formarse tanto el saco vitelino como el alantoides terminan por convertirse en secciones conectadas al tracto gastrointestinal en formación. De hecho la posición del saco vitelino equivale a la posición del ombligo. En el modelo anterior podemos apreciar una vista lateral del embrión seccionado a la mitad, en amarillo se encuentra la estructura procedente del endodermo y en negro la del ectodermo. La cavidad bucal embrionario "estomodeo" penetra en el embrión hasta conectarse al endodermo.

18.3.2 Canal bucofaríngeo

Como resultado del crecimiento cefalocaudal y el cierre de la pared ventral del cuerpo, el endodermo es incorporado al interior del cuerpo “al fin cobrando significado su nombre como capa interna” formando el tracto gastrointestinal. El tracto gastrointestinal se divide en tres zonas, superior, intermedio e inferior. El tracto gastrointestinal intermedio se comunica con el saco vitelino “ahora reducido a un tubo en el interior del cordón umbilical”. El tubo es amplio al principio, pero se hace cada vez más del gado y largo a medido a que el embrión crece y se desarrolla en el feto.

En la región superior o cefálica el canal gastrointestinal se encuentra temporalmente unido por una membrana denominada membrana orofaringeal. Esta membrana separa al estomodeo de la faringe. El estomodeo es una estructura que se deriva del ectodermo y terminará su desarrollo como la cavidad bucal; mientras que la faringe es la punta del endodermo. Al ser estructuras que emergen de líneas celulares diferentes, su acoplamiento puede tener problemas. El acoplamiento de la cavidad bucal y de la faringe se da relativamente temprano durante el embarazo, pues la membrana orofaringeal se rompe en la cuarta semana de gestación, estableciendo un contacto permanente entre la boca y la faringe como si fueran un solo canal.

El rostro embrionario permite ver con claridad la etapa de “pez”, y si ya sé que no deberíamos decir atapas, pero por favor no hay necesidad de ser sutiles cuando tenemos arcos branquiales más que evidentes.

18.3.3 Formación del canal recto-anal en el desarrollo embrionario

El canal gastrointestinal inferior también termina en un límite de líneas celulares, por un lado se encuentra el canal gastrointestinal que dará como resultado al intestino grueso y al recto que se derivan del endodermo, y por otro lado está el proctodeo, la cual es la parte final del recto y tiene su origen en el ectodermo. Al igual que en la anterior existe una membrana denominada membrana cloacal que separa a los dos tipos de tejido hasta que están listos para acoplarse.

El acoplamiento se da en la séptima semana de gestación, en comparación con la del canal bucofaríngeo que se da en la cuarta semana. Esta diferencia de tiempo sigue la línea de desarrollo establecida por el canal neural y de cefalización, donde es la cabeza la que se forma primero y la cola después. Otro resultado importante del crecimiento cefalocaudal y del pliegue lateral es la incorporación parcial del alantoides al cuerpo del embrión, conectado directamente a la cloaca. Desde la cloaca el alantoides sigue su camino como un ducto en el interior del cordón umbilical.

La estructura anal del ser humano en el embrión recuerda a las cloacas de los reptiles, pues es una sola cavidad para el canal gastrointestinal y para el canal urinario en formación, sin embargo en A la salida se encuentra obstruida por una membrana o proctodeo "closing plate", debido a esto la salida se encuentra por la ruta del alantoides hacia el cordón umbilical. B, C y D el mesodermo crece separando las cavidades y se forman los canales urinarios propiamente dichos. E desaparece el proctodeo y aparece el orificio urinario y el orificio anal.

18.3.4 Función del saco vitelino

Aunque el saco vitelino es una de las estructuras más emblemáticas de los amniotes “todos los animales terrestres exceptuando a los anfibios”, su fisiología “función” sigue siendo poco clara. Algunos autores estiman que su principal rol es el de servir como órgano alimentario en las primeras etapas del desarrollo antes de la implantación del embrión, función que sería mucho más vital en los animales ovíparos que no experimentan la implantación del embrión.

Otros autores han apuntado a que contribuye a la formación de los primeros glóbulos rojos de la sangre, aunque esta función es altamente transitoria. Una de sus funciones primordiales es la de proveer las células madre de la línea germinal que se desarrollan en su pared posterior y que posteriormente migrarán  hacia el mesodermo donde se desarrollan las gónadas.  Estas células madre germinativa dependiendo del sexo se desarrollarán en óvulos o espermatozoides en la pubertad.


18.3.5 Otros tejidos desarrollados a partir del endodermo

A pesar de que el endodermo da lugar a estructuras tan importantes como el tejido endotelial del canal gastrointestinal, y las regiones intraembrionarias del saco vitelino y del alantoides, existen otras estructuras que tienen su origen en la línea germinativa del endodermo. Un ejemplo claro es el sistema respiratorio, el sistema respiratorio (laringe, tráquea y pulmones) tienen su origen evolutivo y embrionario en el canal gastrointestinal, por lo que su tejido endotelial también parte del endodermo. El parénquima de glándulas tan importantes como la tiroides, la paratiroides, el hígado y el páncreas. Tejido endotelial de la vejiga urinaria y la uretra. Dado que evolutivamente el canal auditivo tiene su origen en la cavidad bucal, el endodermo también hace parte del endotelio del canal auditivo.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Griffiths et al., 2007; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Klug et al., 2012; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Nussbaum et al., 2007; Pierce, 2005; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Sadler, 2012; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

18.4 Gemelos y las membranas fetales

Se conoce como gestación múltiple a un fenómeno raro en que más de un embrión se desarrolla en un mismo ciclo de embarazo. Por lo general la gestación múltiple más común es la de los gemelos, aunque existen casos registrados de trillizos, hasta octillizos. La frecuencia de las gestaciones múltiples se ha incrementado en las últimas décadas de manera substancial, por ejemplo cerca del 3% de los nacimientos en los Estados Unidos de América son gestaciones múltiples. La tasa de gemelos llega gasta 32,6 por cada 1000 nacimientos en 2008. Las causas para esta tendencia son de dos tipos. La primera es el incremento promedio de la edad de la madre en embarazo en las sociedades con un capitalismo maduro y tardío; y por otro lado, aunque de forma concomitante, se debe al consumo de inductores de fertilidad hormonales.


18.4.1 Gemelos dicigóticos

El nacimiento de gemelos es una rareza, y como tal la gente tiende a percibirlos a todos en un mismo saco, sin embargo existe cierta variedad de tipos diferentes de gemelos. Aproximadamente el 90% de los gemelos son dicigóticos o fraternales. Estos gemelos se forman cuando en la competencia por la supervivencia de los folículos en el ovario, logran sobrevivir dos “o más” hasta el momento en que el espermatozoide los fertiliza. El porcentaje de incidencia de los gemelos dicigóticos se duplica después de que la mujer cumple los 35 años o cuando emplea suplementos hormonales que inducen la fertilidad.

Debido a que son dos óvulos diferentes con una carga recombinada diferente, y que adicionalmente son fertilizados con espermatozoides diferentes, los gemelos dicigóticos no comparten ninguna otra característica física semejante diferente a la edad. Los gemelos dicigóticos pueden tener sexos diferentes, y en casos bastante raros incluso ser de padres diferentes. Los cigotos se implanta de forma independiente, y generalmente cada uno desarrolla su propia placenta, amnios y corion. En otras ocasiones las dos placentas están tan cerca que terminan por fusionarse. Ocasionalmente la sangre de ambos embriones puede generar un mosaico, esto se debe a la posibilidad de que cada embrión posea un tipo de sangre diferente, pero debido a la cercanía de sus membranas embrionarias, los torrentes sanguíneos de cada hermano se mezclan.

Los gemelos discigóticos se generan por la fertilización de dos óvulos independientes, lo cual conlleva a una implantación independiente de cada embrión, a su vez cada embrión posee su propia carga genética recombinada, por lo que no serán idénticos. La imagen representa de abia hacia abajo: primer clivaje; blastocito; gástrula; feto. A los embriones se implanta lo suficientemente lejos como para que sus membranas embrionarias sean independientes; B los embriones se implantaron cerca y sus membranas embrionarias se fusionaron.


18.4.2 Gemelos monocigóticos

El segundo tipo de gemelos es el de los monocigóticos. Estos se desarrollan como consecuencia de la separación del embrión en la etapa en que sus células aun poseen la capacidad totipotencial. Como consecuencia, independientemente al modo en que se desarrollen los embriones su similitud serpa extrema. Los gemelos monocigóticos se caracterizan por una gran similitud física, siendo prácticamente indistinguibles exceptuando por las marcas que dejen en ellos diferentes estilos de vida o modos de alimentación. La tasa de nacimiento de los monocigóticos en los estados unidos es de 3-4 por cada 1000 nacimientos según información del 2008.

Los gemelos monocigóticos pueden ser monovitelinos o bivitelinos. Los bivitelinos se forman es estados de desarrollo relativamente tempranos, siendo posible su generación desde el primer clivaje hasta la mórula. En estos casos los embriones forman su propio blastocito con su propio trofoblasto, el cual dará lugar a membranas independientes. Pero si la separación del embrión se da en etapas posteriores como en el blastocito la historia es diferente, si la masa de células internas o embrioblasto es la que experimenta la separación, se generan dos embriones en un mismo sistema de membranas, a estos se los conoce como gemelos idénticos univitelinos. Debido a la falta de separación total de los embrioblastos, estos pueden desarrollarse de forma unida o compartida, dando como resultado el nacimiento de los siameses.

Los gemelos monocigóticos pueden tener A membranas independientes, producto de la división del embrión antes de formarse en blastocito; B Compartir la placenta "generada a partir del mismo trofoblasto" debido a división del embrión en el estado de blastocito; C compartir el amnios debido a la división del embrión durante la formación de la gástrula. De todas, la más peligrosa es la última ya que sin membranas que separen los embriones estos pueden desarrollarse de forma unida compartiendo tejidos y órganos.

18.4.3 Anormalidades

Los embarazos con gemelos tienen un alto riesgo de mortalidad antes del nacimiento “aborto espontáneo o natural”. Aproximadamente el 60% de los nacimientos de gemelos son prematuros, y también poseen una alta incidencia de tener una medida de peso baja al nacer. Todos estos factores hacen que los nacimientos de gemelos tengan tres veces mayor mortalidad de los nacimientos simples. La incidencia de la fecundación de gemelos podría ser mucho más alta de los que llegan a estados fetales o de nacimiento, muchos son abortados espontáneamente en etapas muy tempranas o poco antes de nacer. Algunos estudios sugieren que solo el 29% de las mujeres embarazadas con gemelos logran dar a luz al par vivo.

18.4.3.1 Feto papiraceus

Por lo general cuando los gemelos se desarrollan, cada uno genera un tallo conector con un buen balance de nutrientes para cada uno de los embriones en desarrollo. Pero existen casos en los que uno de los gemelos es más fuerte y absorbe más nutrientes, o en los que uno de los gemelos es reabsorbido dando lugar a un gemelo papiraceus. Los gemelos papiraceus son fetos con menor cantidad de nutrientes y un proceso de desarrollo más lento, lo cual conlleva a que uno de los fetos sea mucho más grande y el otro esté muerto.  La retracción del papiraceus ocurre entre el segundo y tercer trimestre de embarazo. En otras ocasiones la reducción de uno de los gemelos no conlleva a la mortalidad inmediata, llegando ambos al nacimiento, uno más grande y el otro más pequeño, aun así la incidencia de éxito del nacimiento es pobre.

18.4.3.2 Siameses

En estados de desarrollo posteriores, como en la formación del blastoporo y de la canaleta primitiva, los gemelos en desarrollo no se separan completamente, y da como resultado a la formación der los siameses. Los siameses son gemelos monocigóticos que se encuentran unidos. La clasificación de los siameses se da por su grado de unión, siendo la mayoría conexiones relativamente superficiales en órganos altamente regenerativos como la piel o el hígado. Algunos logran nacer sin demasiadas complicaciones y son separados de forma quirúrgica. Otros se encuentran unidos por órganos vitales y compartidos; aunque algunos logran sobrevivir otros mueren. Muchos de estos siameses unidos de forma obligatoria terminaban o aun lo pueden hacer en espectáculos ambulantes altamente degradantes como algunos circos.

Sin embargo en otras ocasiones la unión obliga a los cirujanos a elegir entre uno de los gemelos, pues si permanecen unidos por mucho tiempo ambos mueren.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Griffiths et al., 2007; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Klug et al., 2012; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Nussbaum et al., 2007; Pierce, 2005; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Sadler, 2012; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

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