Secciones 10.1 a 10.6

(Actividad 10.1.) Cráneos en las aves
Hablar de aves no implica un “salto” evolutivo repentino, sino una transición gradual. De hecho, es difícil trazar la línea exacta de cuándo dejamos de hablar de un dinosaurio paraviano y pasamos a hablar de un ave. Por eso, en este curso preferimos usar el término avialanos, que incluye a todos los dinosaurios comprendidos entre Archaeopteryx lithographica y el gorrión común (Passer domesticus), junto con todo lo que se encuentre en ese camino evolutivo.

El famoso Archaeopteryx es considerado la “primera ave” no porque sea el verdadero origen, sino porque fue el primer dinosaurio con plumas reconocibles descubierto por la ciencia. Tenía el tamaño aproximado de un cuervo, un esqueleto típico de dinosaurio pero cubierto de plumas de vuelo, y gracias al estudio de sus melanosomas sabemos que su coloración era probablemente negra con reflejos metálicos. Además, conservaba características de sus parientes paravianos, como el segundo dedo del pie hiperextensible, lo que lo conecta con depredadores icónicos como Troodon, Deinonychus o Velociraptor, aunque con un cuerpo más grácil y adaptado al planeo y posiblemente al vuelo.

(Actividad 10.2.a)

(Actividad 10.2.b)

(Actividad 10.3.) Sapeornis es otra ave primitiva muy importante dentro de los avialanos. Aunque su cráneo resulta un poco extraño, todavía conserva rasgos reconocibles de un dinosaurio, como la presencia de fenestras (aberturas en los huesos de la cabeza). Sin embargo, en el resto de su esqueleto ya vemos cambios mucho más avanzados: su cola ósea comienza a reducirse y los huesos terminales empiezan a fusionarse en el pigóstilo, una característica típica de las aves modernas.

Su especie tipo es Sapeornis chaoyangensis, del Cretácico temprano de China. Medía cerca de 30 a 35 cm de largo y probablemente pesaba entre 300 y 400 gramos, un tamaño comparable al de una paloma grande. Sus alas eran ya plenamente funcionales para el vuelo, aunque seguramente no tan potentes como las de las aves actuales. Este animal representa un paso evolutivo clave: mantiene el “cabezal de dinosaurio” con fenestras, pero un cuerpo que ya se acerca mucho más al diseño aerodinámico de las aves modernas.

(Actividad 10.4.a)

(Actividad 10.4.b)

(Actividad 10.5.) Otra de estas aves primitivas con dientes son los enantiorniformes, como Protopteryx fengningensis. En su cráneo, aún retiene fenestras, e incluso se puede observar una reversión a la condición diapsida de las fenestras posorbitales, aunque hay pérdida de otras fenestras posorbitales, lo que genera una bóveda craneal. Sin embargo, conserva la fenestra posorbital y los dientes, lo que indica que su cráneo todavía posee características de un dinosaurio no aviar moderno, mientras que el resto de su esqueleto es claramente aviario. Por ello, se trata de un fósil de transición, con una combinación de caracteres que ha generado múltiples confusiones en su interpretación evolutiva.

(Actividad 10.6.a)

(Actividad 10.6.b)

Secciones 9.39 hasta 9.44

(Actividad 9.39.) El clado Oviraptorosauria es uno de los grupos más sorprendentes de maniraptoranos, y su especie tipo es Oviraptor philoceratops. Estos dinosaurios tenían un cráneo muy derivado y extraño, diferente al de la mayoría de los terópodos. En lugar de mostrar mandíbulas largas y llenas de dientes, como los depredadores clásicos, el Oviraptor presentaba un pico córneo fuerte y curvado, parecido al de un loro, con los dientes reducidos o incluso completamente perdidos. Su hocico corto, el pico poderoso y las cavidades craneales adaptadas para alojar músculos especiales muestran hasta qué punto la evolución puede moldear la anatomía.

Este tipo de cráneo es un excelente ejemplo de la plasticidad evolutiva de los maniraptoranos: de animales con mandíbulas dentadas y huesos robustos, pasaron a desarrollar estructuras ligeras y picos adaptados para distintos tipos de dieta, desde frutos hasta huevos. Más adelante, la evolución de los dinosaurios volvería a repetir esta misma solución con las aves modernas, que también reemplazaron los dientes por picos especializados. En este sentido, los oviraptorosaurios representan un paso intermedio fascinante hacia esa dirección evolutiva.

(Actividad 9.40.a)

(Actividad 9.40.b)

(Actividad 9.41) Paraves es un clado de dinosaurios terópodos definido como aquellos más cercanos al gorrión común (Passer domesticus) que a Oviraptor. En este grupo se acentúa el desarrollo de plumas complejas, con estructuras mucho más elaboradas que las de otros celurosaurianos, lo que marca un paso decisivo hacia la evolución de las aves modernas. Su clasificación clásica incluye tres clados principales: deinonicosaurios, dromeosaurios y avialanos. Sin embargo, sus relaciones filogenéticas internas son muy debatidas y complejas, por lo que aquí nos limitaremos a revisar algunas especies representativas.

En sus formas más basales, los paraves recuerdan mucho a Deinonychus: depredadores ágiles y esbeltos, con cráneos gráciles llenos de dientes afilados y un segundo dedo del pie hiperextensible armado con una gran garra en forma de hoz, ideal para sujetar presas. Estas características, sumadas a sus largas plumas y colas rígidas que les otorgaban equilibrio, los convirtieron en cazadores sumamente efectivos. Así, los paraves muestran la transición entre los dinosaurios depredadores clásicos y las primeras aves, manteniendo una mezcla de rasgos primitivos y derivados que los hace especialmente fascinantes en la historia evolutiva.

(Actividad 9.42.a) Deinonychus antirrhopus

(Actividad 9.42.b) Deinonychus antirrhopus

(Actividad 9.43) Dentro de los manirraptores también se han identificado especies muy curiosas conocidas como tetraáladas, es decir, dinosaurios que además de las plumas de los brazos y la cola también tenían plumas largas en las patas, que formaban una especie de “segunda ala”. Aún no está del todo claro si estos animales deberían formar un clado propio o si son ejemplos de evolución paralela, donde diferentes linajes desarrollaron soluciones parecidas.

Un caso famoso se encuentra dentro de los dromeosaurios, grupo al que pertenece el conocido Velociraptor. Allí encontramos a un tetraálado clásico: Microraptor gui. Este pequeño depredador medía alrededor de 80 centímetros de largo y pesaba apenas un kilo, pero su cráneo estrecho, provisto de dientes finos y afilados, muestra que era un cazador capaz de atrapar insectos y pequeños vertebrados. Sus cuatro “alas” lo convierten en un ejemplo espectacular de la plasticidad evolutiva de los manirraptores, y en un modelo clave para entender los primeros experimentos de la naturaleza en el camino hacia el vuelo verdadero.

Los fósiles de Microraptor gui conservan impresiones de melanosomas, que son las estructuras celulares responsables del color de las plumas en aves modernas. Al analizarlos con microscopio electrónico, los paleontólogos descubrieron que su distribución y forma son muy similares a las de aves actuales con tonos azul oscuro iridiscente o metálico, como los cuervos o los estorninos.

(Actividad 9.44.a)

(Actividad 9.44.b)

Secciones 9.32 hasta 9.38

(Actividad 9.32.) Coelurosauria se define como el gran grupo de dinosaurios que incluye a todos los dinosaurios entre Bicentenaria argentina y el gorrión común (Passer domesticus), que a otros grandes depredadores antiguos. Dentro de este grupo encontramos dinosaurios en su mayoría carnívoros y muy famosos, como los tiranosáuridos (Tyrannosauroidea), cuya especie más mítica es el Tyrannosaurus rex. Este gigante de la prehistoria podía alcanzar hasta 12 metros de largo, más de 4 metros de alto y pesar cerca de 8 toneladas, convirtiéndose en uno de los superdepredadores más temidos que han existido. Sus dientes eran enormes y estaban adaptados para perforar pieles duras, incluso las de herbívoros protegidos por placas óseas como Triceratops horridus.

El cráneo del T. rex era verdaderamente imponente: presentaba dos fenestras mandibulares ubicadas en depresiones profundas que permitían alojar potentes músculos de la mandíbula, dándole una mordida con fuerza aplastante. Además, poseía dos fenestras anteorbitales, aunque reforzadas con gruesas piezas de hueso que lo hacían más rígido y resistente que en otros terópodos. Todo esto le daba una apariencia feroz, con un cráneo robusto y sólido que parecía construido como una máquina de cazar.

(Actividad 9.33.)

(Actividad 9.34.a)

(Actividad 9.34.b)

Tyrannosaurus rex

(Actividad 9.35) Maniraptoriformes es un clado de dinosaurios terópodos celurosaurianos caracterizados por la presencia de plumas penáceas y el desarrollo de alas. Este grupo incluye a los ornitomimosaurios y a los maniraptoranos. El término fue propuesto por Thomas Holtz, quien lo definió como “el ancestro común más reciente de Ornithomimus y las aves, junto con todos sus descendientes”. Los Ornithomimidae, conocidos como los “imitadores de aves”, fueron un grupo de coelurosaurios caracterizados por la pérdida total de la dentición y la evolución de un pico córneo. Este pico no es el mismo que el de las aves modernas, sino un caso de evolución paralela, ya que los ornitomímidos y las aves proceden de ramas cercanas dentro de los terópodos, pero no del mismo linaje directo. Su cráneo era ligero, con grandes órbitas oculares y una estructura adaptada a mordidas rápidas, más bien para ramonear plantas, atrapar insectos o aprovechar distintos recursos. Además, tenían cuerpos esbeltos, cuellos largos y patas traseras muy desarrolladas, lo que los hacía corredores excepcionales, capaces de alcanzar altas velocidades, comparables a las avestruces actuales. Esto, junto a su aspecto inusual, los convierte en uno de los grupos más sorprendentes y reconocibles de los dinosaurios no avianos.

(Actividad 9.36.a)

(Actividad 9.36.b)

(Actividad 9.37) Maniraptora (cuyo nombre significa “con manos de ladrón”) es un clado de dinosaurios muy importante dentro de los celurosaurianos. No obstante, su nombre quizá habría sido más adecuado como “con manos de ave”, ya que muchas de sus características anticipan lo que más tarde veremos en las aves modernas. Se trata de un grupo muy diverso, aunque aquí solo revisaremos algunos clados seleccionados: aquellos que destacan por su aspecto llamativo, porque en ellos se han identificado colores en sus plumas fósiles, o simplemente porque son muy conocidos en la cultura popular.

Entre los grupos más peculiares se encuentran los therizinosaurios, dinosaurios que rompieron con el estereotipo clásico del depredador. Sus cráneos presentan dientes adaptados a una dieta mayormente herbívora y un pico, mientras que sus manos desarrollaron enormes garras curvas, posiblemente usadas para arrancar vegetación o como defensa contra depredadores. Este contraste entre su aspecto temible y sus hábitos alimenticios más pacíficos los convierte en uno de los clados más fascinantes del linaje maniraptorano.

Su especie mas icónica fue Therizinosaurus cheloniformis, un gigante de hasta 10 metros de largo y un peso estimado de 5 toneladas. Posiblemente usaban estas garras para arrancar vegetación alta o como defensa contra depredadores.

(Actividad 9.38.a)

(Actividad 9.38.b)